|
Автотрофи здатні
самостійно синтезувати органічні речовини з неорганічних.
Вони поділяються на фотосинтезуючі організми (більшість
рослин і деякі бактерії) і хемосинтезуючі (бактерії).
Гетеротрофи
- тварини, гриби, більшість бактерій і частина
рослин - живляться готовими органічними речовинами. Серед
рослин є факультативні й облігатні гетеротрофи - сапротрофи,
паразити, комахоїдні рослини.
Крім того, в житті рослин є моменти, коли живлення
відбувається за рахунок запасних органічних речовин, тобто
гетеротрофно - проростання насіння, формування органів вегетативного
розмноження, розвиток квіток, бруньок у квіткових рослин і т.д.
Багато органів рослин гетеротрофні повністю чи частково (корені,
квіти, бруньки, плоди, насіння) і, нарешті, всі тканини й органи
рослин гетеротрофно живляться вночі.
Таким чином, гетеротрофний спосіб живлення тканин так
само звичайний для рослин, як і фотосинтез. Рослини можуть
засвоювати як низькомолекулярні органічні речовини, так і
високомолекулярні. В останньому випадку говорять про травлення
– процес ферментативного розщеплення макромолекул органічних
речовин на продукти без видової специфічності, які придатні для
всмоктування. Розрізняють 3 типи травлення:
-
внутрішньоклітинне
(найдавніше, у рослин відбувається в цитоплазмі, вакуолях,
пластидах, сферосомах);
-
мембранне
(у рослин не досліджено);
-
позаклітинне
(коли гідролітичні ферменти виділяються назовні; цей тип травлення
характерний для комахоїдних рослин, ендосперму зернівок злаків і т.
ін.).
·
Сапрофіти (Сапротрофи)
Серед рослин сапрофітний спосіб живлення досить
звичайний для водоростей: зокрема,
для діатомових водоростей, які живуть на великих глибинах, де мало
світла; для хлорококових, евгленових (при великій кількості
органічних речовин у водоймах). Здатність до росту на органічному
середовищі в темряві чи на світлі при відсутності СО2
характерна для більшості видів синьозелених, зелених, жовтозелених
та інших груп водоростей. Перехід до гетеротрофного типу живлення
супроводжується індукцією додаткових ферментних систем. У таких
організмів має місце пряме використання органічних джерел вуглецю та
азоту. Пластичність способів живлення нижчих рослин дозволила їм
мати широкі ареали та зайняти різноманітні екологічні ніші.
Серед покритонасінних такий спосіб живлення
зустрічається рідко. Це звичайно
безхлорофільні рослини, які використовують гниючі залишки рослин і
тварин. Наприклад, різні види мірмекодії. Це напівчагарник,
стебло якого утворює велику бульбу з численними ходами, в яких
поселяються мурашки. Ця рослина використовує в їжу продукти
життєдіяльності та запаси мурашок.
До сапрофітів відносять епіфіти
– рослини, що оселяються на деревах, чагарниках. Мають пристосування
для добування поживних речовин і води з навколишнього середовища.
Часто використовують органічні речовини перегниваючих залишків
тварин і рослин.
Деякі безхлорофільні види для забезпечення себе
органічною їжею використовують симбіоз із грибами – це
мікотрофні рослини. Особливо багато таких видів серед
родини орхідних.
·
ПАРАЗИТИ
Вищі рослини-паразити
– це, як правило, високоспеціалізовані види з редукованими або
повністю втраченими в ході еволюції листками, а часто і коренями.
Деякі з них повністю втратили хлорофіл. Наприклад, вовчок
(заразиха, Orobanche), що налічує близько 200 видів і паразитує на
коренях багатьох культурних рослин, зокрема, на рослинах соняшника,
тютюну, помідорів, капусти, картоплі та ін. Це багаторічні кореневі
паразити, насіння яких досить дрібне, легко проникає в ґрунт і
проростає лише при наявності виділень рослини-господаря. З насіння
вовчка утворюється тонкий проросток, який при заглибленні в ґрунт
здійснює гвинтоподібні рухи. Доторкаючись до кореня рослини,
корінець вовчка перетворюється на гаусторію, яка виділяє гідролази,
що розчиняють клітинні стінки і таким чином проникає всередину аж до
деревини. В певний період корінь вовчка дає бруньку, з якої вгору
розвивається товсте м’ясисте стебло з дрібними листочками, в яких
немає хлорофілу. Паразит зростається з коренем настільки, що важко
знайти межу між ними. В період росту вовчок поглинає велику
кількість органічних, мінеральних речовин, а також воду
рослини-господаря. В рослин томатів, уражених вовчком, вміст
білкового азоту зменшується в 3 р., а цукрів – у 16 р.
Ще приклади рослин-паразитів: петрів хрест (Lathrаеa
squamaria), який паразитує на коренях дерев та кущів; повитиця
(Cuscuta), яка має нитковидні стебла з редукованими
листками-лусочками і присмоктується до стебел рослин-господарів
гаусторіями-присосками (видозмінені додаткові корені); рафлезія,
що живиться соками коренів тропічних ліан, в які вона проникає також
за допомогою гаусторій та гідролітичних ферментів. До напівпаразитів
належить широко поширена в Україні омела (Viskum
L.).
·
Живлення комахоїдних рослин
Відомо більше 400 видів покритонасінних
комахоїдних рослин. Більшість із них живуть на бідних азотом
болотистих ґрунтах.
Ловильні механізми.
Листки к.р. трансформовані в спеціальні ловчі пристрої (пастки). При
пасивному типі ловлі здобич може прилипати до листків (бібліс,
росолист) або попадати у спеціальні пастки яскравих кольорів із
солодким ароматом (сарраценія, геліамфора, дарлінгтонія).
Для активного захоплення комах використовується
приклеювання здобичі з окутуванням волосками чи листком (жирянка,
росянка); захоплення по типу капкана (альдрованда, венерина
мухоловка); ефект утягування за допомогою ловильних пухирців (пухирчатка).
Для всіх типів характерно виділення аромату. Швидкі рухи
здійснюються, як правило, завдяки змінам тургору клітин і
запускаються з допомогою потенціалів дії у відповідь на подразнення
чутливих волосків. Чутливість волосків настільки висока, що вони
відчувають масу волосини людини (0,00082 г). Характерно, що на
неїстівні речовини (піщинки) волоски майже не реагують.
Травлення.
Спіймані комахи перетравлюються секретами численних залоз.
Деякі комахоїдні рослини паралізують здобич алкалоїдами. Липкий слиз
містить багато кислих полісахаридів і органічних кислот, а також
гідролази, які активні в кислому середовищі.
Процес травлення у к.р. здійснюється принципово так
само, як і в шлунку тварин. Закислення середовища здійснюється в
результаті функціонування Н+-помпи в плазмалемі
секркторних клітин. За іонами Н+ виходять аніони
органічних кислот (мурашиної й ін.), а потім – ферменти (кислі
гідролази).
Усмоктування продуктів
розпаду здійснюється тими ж залозами. Вони з’єднані з провідною
системою рослини. Весь процес відбувається дуже швидко – хвилини.
Найпоширенішим видом комахоїдних у помірній зоні є
росянка (Drosera).
Це невеличка рослинка, 10-15 см висотою, з круглими чи подовгастими
листками. Листки вкриті багатьма червонуватими волосками, що довші
по краях і виділяють краплини липкої, прозорої рідини, яка виблискує
на сонці. Краплини містять речовини, які мають паралітичну дію,
наприклад, коніїн. Рідина вкриває комаху, в ній містяться гідролази
та кислоти, котрі забезпечують зовнішньоклітинне перетравлення.
Листки росянки мають хлорофіл і здійснюють фотосинтез. Однак без
тваринної їжі вона росте дуже повільно.
Значення комахоїдності.
Комахоїдні рослини ростуть на бідних на мінеральні
елементи ґрунтах. У них слабка коренева система і немає мікоризи. З
тіла жертви ці рослини отримують N, P, K, S й інші елементи та
органічні речовини. Завдяки властивому їм типу живлення, к.р.
займають певну екологічну нішу. Деякі з них здатні до цвітіння та
розмноження лише після отримання тваринної їжі.
·
Гетеротрофний спосіб живлення за рахунок власних органічних речовин
В цілому зелені рослини автотрофні. Але органічні
речовини, які утворюються в ході фотосинтезу із СО2 та Н2О
у листках, дальше надходять у всі інші частини, які живляться за
рахунок цих готових вуглеводних сполук, тобто гетеротрофно. В тих
випадках, коли рослинний організм використовує запаси органічних
речовин або біополімери цитоплазми, ці речовини повинні бути
попередньо гідролізовані і, таким чином, перетворені в
транспортабельну та легко засвоювану форму. Цей процес принципово не
відрізняється від травлення у комахоїдних рослин.
Процеси травлення в
ендоспермі.
Розглянемо, що відбувається при проростанні зерна.
У зернівках для мобілізації та всмоктування запасних органічних
речовин служить видозмінена сім’ядоля - щиток. Його функція
аналогічна функції шлунку. В епітеліальних клітинах щитка функціонує
Н+-помпа і щиток виділяє в ендосперм органічні кислоти
(лимонну та ін.). В результаті закислення напівмертвих клітин
ендосперму (ядра й ін. органоїди зруйновані) у них активізуються
кислі гідролази, в першу чергу
a-амілази,
і крохмаль розкладається до мальтози та глюкози. Крім того,
епітеліальні клітини щитка також виділяють в ендосперм кислі
гідролази: a
і b
-амілази, целлюлазу, протеази, глюканази, фосфатазу, РНК-азу й ін.
На 3 – 4-ту добу проростання до травної діяльності щитка
підключається єдиний живий шар клітин – периферичний алейроновий
шар. Він також виділяє органічні кислоти та гідролази. Така спільна
діяльність приводить до розчинення запасних речовин ендосперму.
Щиток є і всисним органом. Через нього здійснюється
перенос гідролізованих запасних речовин з ендосперму до провідних
пучків, які транспортують ці сполуки в зародок. Перенос органічних
речовин через плазмалему кл. щитка здійснюється завдяки роботі Н+-помп
і в симпорте з іонами Н+.
Весь цей процес знаходиться під гормональним контролем.
Секреторна діяльність щитка активізується цитокініном і ауксином, а
алейронового шару – гібереліном, який надходить із щитка й зародка.
Подібні процеси відбуваються і при проростанні
дводольних, хоч в останньому випадку відбувається
внутрішньоклітинне, а не позаклітинне травлення. |
