Процеси  виділення речовин широко поширені у рослинах і можуть виконувати різноманітні функції. Функцію захисту виконують клітинні полісахаридні стінки, слизисті полісахаридні нашарування (водорості, кореневі волоски, пилкові трубки), воскові виділення цитоплазми. Сольові залози підтримують постійність іонного складу клітин, секрети залоз комахоїдних рослин перетравлюють тваринну їжу. 

Продукти метаболізму рослин мають сильний вплив на оточуюче середовище. Кореневі виділення змінюють хімічний і фізичний склад ґрунту. Щорічно в атмосферу поступає 175 млн. т. летких вуглеводів, терпеноїдів (у т.ч. ефірних масел), які продукуються рослинами. Виділення водоростей у гідросферу складає 20-40% асимільованого ними вуглецю.

Секреторні речовини служать і для приваблення одних організмів та для захисту від інших. Вони можуть стимулювати чи пригнічувати інші рослини.

Хімічна взаємодія між рослинами у фітоценозах називається алелопатією.

·       Способи виділення речовин

Пасивні виділення продуктів обміну речовин по градієнту концентрації називається екскрецією; активне виведення речовин із затратою метаболічної Е – секрецією.

Розрізняють три способи виділення речовин із клітин.

1.     Мерокриновий  тип секреції включає в себе дві різновидності: а) еккринову (мономолекулярну) секрецію через мембрани, яка здійснюється активними переносниками чи іонними насосами; б) гранулокринову – виділення речовин у везикулах (мембранних пухирцях), секрет яких виділяється назовні, або надходить у вакуолі.

2.     Апокринова секреція здійснюється з відривом разом із частиною цитоплазми (сольові волоски).

3.     Голокринова  секреція – це секреція, при якій у результаті активного секреторного процесу вся  клітина перетворюється в секрет (слизові клітини кореневого чохлика).

У  рослин немає єдиної видільної системи, як у тварин. Процес секреції здійснюється спеціалізованими клітинами й тканинами. До секреції здатна кожна рослинна клітина, яка формує клітинну стінку. Речовини, які підлягають виділенню, можуть накопичуватися всередині клітин (у вакуолях), у спеціальних утворах (смоляні ходи), або виділятися назовні.

Найбільше вивчені механізми еккринової секреції – це іонні насоси. Менш відомо про фізіологію гранулокринової (везикулярної) секреції, яка здійснюється з допомогою апарату Гольджі (АГ).

Для тваринних об’єктів везикулярна секреція проходить у 2 етапи:

1) транспорт пухирців АГ із допомогою мікротрубочок, актинових мікрофіламентів, АТФ;

2) злиття (адгезія) везикул із плазмалемою з участю спеціальних білків (глікопротеїнів типу лектинів) і Са²⁺. Відбувається кластеризація адгезивного комплексу (контакт мембран, злиття, прорив, розширення прориву).  У рослин, очевидно, весь процес відбувається аналогічно. 

Функціонування спеціалізованих секреторних структур у рослин

Зовнішні секреторні структури:

залозисті волоски (трихоми),

залози (соляні, травні – комахоїдні рослини),

нектарники,

осмофори (залози квітки, що дають запах),

гідатоди.

Внутрішні секреторні структури: ідіобласти  (поодинокі запасні кл.), спеціальні місткості (ємності),  молочники.

Виділення  нектару

Виділення цукрів здійснюється нектарниками. Вони локалізовані на різних частинах квітки (флоральні), або вегетативних органах (екстрафлоральні). Їхня анатомічна будова різна. Найпростіші являють собою міжклітинні порожнини між флоемою й продихами. Нектарник може складатися з епідермальних клітин, а нектар виділятися через пори чи розриви в кутикулі. Найчастіше нектарник складається із залозистих волосків, продихів (епідермальні клітини), залозистої паренхімної тканини, яка примикає до флоеми.

Нектар – багатокомпонентний продукт. Його основа – дещо змінений флоемний сік. В нектарі переважають глюкоза, фруктоза, сахароза (у флоемному соку - сахароза). В ньому містяться мінеральні речовини, іони, органічні кислоти, вітаміни, білки, деколи ліпіди. Концентрація цукрів може змінюватися в залежності від умов від 7 до 87 %. У активних секреторних клітинах багато мітохондрій, добре розвинений ЕР.

На секрецію впливає продуктивність фотосинтезу, активність флоемного транспорту. Секреція нектару супроводжується інтенсивним поглинанням кисню, залежить від t⁰, пригнічується інгібіторами дихального ланцюга й окисного фосфорилювання. При стресах можлива ресорбція компонентів. Спостерігається добовий ритм діяльності.

Першим етапом утворенням нектару є активний вихід флоемного соку із ситовидних трубок. Дальше відбувається транспорт по симпласту чи апопласту. Для процесу секреції нектару запропонований механізм еккринової (1.а.) секреції з допомогою Н⁺-цукор котранспортного механізму. Можлива участь гранулокринової (1.б.) секреції з участю елементів ЕР.

Флоральні нектарники виникли у покритонасінних у крейдяному періоді мезозойської ери і є важливим етапом ентомофілії, а також потужним фактором спряженої еволюції комах і рослин. Нектаром екстрафлоральних нектарників живляться мурашки, оси й інші комахи.

Нектар часто має фітонцидні та бактеріостатичні властивості.

Секреція  полісахаридів

 У рослин існують спеціалізовані структури, які виділяють полісахаридний слиз. Слиз утворюють секреторні ідіобласти, в яких він накопичується між клітинною стінкою і плазмалемою. Слиз може вироблятися епітелієм слизистих ходів, розміщених у різних органах рослин, а також виділяється спеціалізованими волосками та залозами на листках і стеблах. У цих структур секрет накопичується під кутикулою, розриви якої відновлюються.

Полісахаридний слиз складається з кислих та нейтральних полісахаридів, пектиноподібних речовин та кислих мукополісахаридів. Усі види слизу сильно насичені водою. Особливість слизоутворюючих клітин – переважання АГ, який знаходиться в стані гіперсекреції. Секрет слизу здійснюється по гранулокриновому типу.

У клітинах кореневого чохлика слиз відкладається між плазмалемою і клітинною стінкою, через яку проникає на поверхню. Кожна везикула АГ звільняється  від секрету за 30 с. Секреторна діяльність здійснюється ритмічно, з максимумами через   3 год., синхронно у всіх клітинах чохлика.

 У клітинах чохлика відбувається прогресуюча вакуолізація і згодом вони самі стають слизом.

Функції полісахаридної секреції  – ловча (комахоїдні рослини), середовище руху сперматозоїдів (мохи), захисна (кореневий чохлик), сприяє утриманню води, регулює проростання насіння.

Секреція  білків

До протеїногенних секреторних структур рослин належать залози комахоїдних рослин, залози листків деяких звичайних рослин (тополя, верба), клітини алейронового шару злаків.

Особливість таких клітин – переважання гранулярного ЕР,  активний стан АГ, насичення мітохондріями.

Протеїни можуть накопичуватися в алейронових вакуолях (запас білків), виділятися у внутрішнє  середовище організму (гідролітичні ферменти), або виводитися назовні (листкові залози).

Виділення  солей

При виділенні мінеральних речовин у рослин беруть участь 3 групи секреторних епідермальних утворень.

1.     Сольові залози листків і стебел галофітів. Вони виділяють надлишок іонів, які змиваються дощами, чи відкладаються на кутикулі. При цьому витрачається багато води.

2.     Сольові волоски на листках. Складаються з ніжки й головки, яка періодично відривається  і знову поновлюється (апокринова секреція). Втрати води малі.

3.     Секреторні клітини комахоїдних рослин, які виділяють іони, воду, гідролітичні ферменти.

Сольові секреторні системи не пов’язані з провідною системою рослин. Іони в залозах та волосках транспортуються по симпласту.

Секреція солей здійснюється з допомогою мембранних транспортних помп або у везикулах. Активність помп індукується підвищеною концентрацією солей у зовнішньому розчині і є частиною механізму адаптації рослин до зміни засоленості середовища.

Транспорт іонів у залозах і волосках регулюється світлом і здійснюється з витратою енергії АТФ.

Секреція  терпеноїдів

  Секреція вторинних метаболітів здійснюється у рослин одноклітинними утворами (масляні клітини, секреторні ідіобласти, не членисті молочники) або багатоклітинними структурами (залозисті волоски, залози, залозистий епідерміс, епітелій смоляних ходів, членисті молочники, осмофори). У багатоклітинних секреторних структур основна маса терпеноїдів виводиться із клітин; у ідіобластів і молочників – накопичується у вакуолях.

Особливості ультраструктури цих клітин – сильний розвиток агранулярного ЕР, велика кількість лейкопластів, мітохондрій, ліпідних краплин.

 Вважають, що компоненти ефірних масел можуть синтезуватися й накопичуватися  в ЕР, мітохондріях, пластидах. Вони виводяться еккриновою секрецією через плазмалему у вільний простір клітинних стінок, а звідси - у смоляні ходи, чи на поверхню. Каучук і гута залишаються на місцях синтезу.

Ефірні масла, смоли, каучук, гута є похідними ізопрену (С₅Н₈) і синтезуються в різних органоїдах з участю ацетил-СоА.

До складу ефірних масел входять:

1) альдегіди, спирти, ефіри спиртів аліфатичних терпенів (С₁₀Н₁₆) -гераніол.

2) циклічні терпени і їх похідні - лімонен (кріп, тмин), ментол (м’ята), пінен (головний компонент скипидару).

Каучук і гута – полімерні похідні ізопрену. Каучук містить 500-5000 залишків ізопрену, гута -  100.

Основний виробник каучуку – бразильська гевея, а також кок-сагиз, тау-сагиз. Гутаперча  і гута  містяться в корі та замкнених місткостях бересклету, у листках субтропічного дерева евкомії.

·       Екскреторна система рослин

 Секрети – полісахаридний слиз, терпеноїди, смоли – можуть накопичуватися в спеціальних умістилищах і молочниках. Секреторні місткості (смоляні і слизові ходи) зустрічаються у всіх частинах рослин. Виникають шляхом роз’єднання чи розчинення клітин. 

Молочники – поодинокі клітини (не членисті м.) чи ряди поєднаних клітин (членисті м.), які містять молочний сік, латекс.

Латекс складається з вакуолярного соку молочника (вуглеводи, органічні кислоти, білки, слиз, алкалоїди) і терпеноїдних вуглеводів (ефірні масла, смоли, каротиноїди, каучук, гута). У молочників протопласт залишається живим і займає пристінне положення. Основний об'єм клітини заповнений вакуолею з латексом. Як і в ситовидних трубках, у молочниках немає чіткої різниці між цитоплазмою й вакуолею. Клітини здатні до росту в живих тканинах і гинуть при відмиранні оточуючих клітин.

Сік із секреторних місткостей і молочників витікає пасивно лише при пошкодженні. Тому ці утвори відносять до екскреторної системи рослин.