·                 Етапи онтогенезу вищих рослин

Ембріональний етап

Ембріональний етап онтогенезу насіннєвих рослин охоплює розвиток зародка від зиготи до зрілої насінини.

Зигота утворюється в результаті злиття спермію пилкової трубки (чол. гаметофіт) із яйцеклітиною зародкового мішка (жін. гаметофіт). Зародковий мішок знаходиться в нуцелусі, оточеному інтегументом. Зародки проходять ряд послідовних фаз розвитку. Для більшості дводольних це проембріо, глобулярна, серцевидна, торпедовидна (торпедо) і дозрівання.

Після запліднення зигота деякий час (від 2-4 год. до 1-3 діб) знаходиться в латентному стані. В цей час зростає синтез РНК, збільшується об’єм зиготи, починає ділитися триплоїдне ядро, утворюючи ендосперм, із нуцелуса і плаценти надходять ІОК і цитокініни, які необхідні для розвитку ендосперму.

При першому поділі зиготи, що відбувається перпендикулярно до осі її поляризації, дочірня клітина, повернена до мікропіле, значно крупніша і при подальшому поділі утворює однорядну нитку клітин - суспензор (підвісок). Він виконує такі функції:

 – відсовує зародок у тканину ендосперму;

 – поглинає речовини з нуцелуса та інтегумента і передає їх зародкові;

 – синтезує фітогормони.

Частина клітин суспензора, що межує із зародком, у деяких видів пізніше входить до складу апікальної меристеми та кореневого чохлика зародкового корінця. Дві синергіди, які примикають до яйцеклітини, та антиподи, які знаходяться поряд з ендоспермом, виконують функцію гаусторії, поглинаючи речовини із нуцелуса.

Друга клітина двоклітинного зародка, яка повернена до халазного полюса, двічі ділиться повздовж осі поляризації, утворюючи квадрант. Потім у більшості дводольних кожна з клітин ділиться поперек, в результаті чого утворюється октант. Зародок, який складається з 1-ї, 2-х. 4-х і 8 клітин називають проембріо.

Усі 8 клітин проембріо діляться периклинально (паралельно поверхні октанта). Ця фаза розвитку називається глобулярною. Зовнішні клітини формують далі протодерму, а внутрішні дають початок первинній корі і центральному циліндру. На цій фазі особливо необхідний цитокінін. Він надходить з ендосперму, який відіграє головну роль у розвитку зародка.

Наступна фаза – серцевидна. У морфологічно верхній частині глобулярного зародка спостерігається інтенсивний білатеральний поділ клітин, в результаті чого закладаються примордії двох симетрично розміщених сім’ядолей. На ділянці між ними (майбутній апекс пагона) поділ клітин, навпаки, різко сповільнюється. В цей період для нормального розвитку необхідне надходження ІОК, цитокініну й аденіну.

Звертає на себе увагу чітка хронологічна послідовність диференціації зародка на окремі спеціалізовані ділянки. Це відбувається завдяки наявності кореляційних зв’язків між клітинами різних ділянок. Ускладнення цих взаємовідносин вказує на становлення власної гормональної системи майбутнього організму.

Торпедовидна фаза (торпедо) розвитку зародка пов’язана з поділом клітин переважно поперек повздовжньої осі та з більш інтенсивним ростом клітин у зачатках сім’ядолей і в зоні гіпокотилю. Чітко виділяються по витягнутій у довжину формі клітини прокамбію в гіпокотилі. Формується промеристема кореня. Крім ІОК та цитокініну, необхідний гіберелін (для росту гіпокотиля).

У деяких дводольних сім’ядолі і гіпокотиль у процесі росту згинаються й складаються вдвоє. Між сім’ядолями закладається апекс пагона, відбувається розпад суспензора. Якщо сім’ядолі виконують функцію запасання речовин, то вони заповнюють майже весь об’єм дозріваючого насіння і в них на останніх етапах формування зародка відкладаються білки, крохмаль, жири.

Надходження поживних речовин у насіннєві зачатки, а потім у дозріваючі насіння і плоди, визначається тим, що ці ділянки стають домінуючими центрами: в їх тканинах синтезується велика кількість фітогормонів, в результаті чого зростає їх атрагуюча дія.

На останньому етапі дозрівання насіння втрачає значну кількість води й у більшості видів середньої смуги переходить до стану спокою. Цей перехід пов’язаний із зменшенням у тканинах вільних ауксинів, цитокінінів, гіберелінів та збільшенням умісту АБК.

Ювенільний етап.

Етап молодості у насіннєвих рослин починається з проростання насіння, або органів вегетативного розмноження і характеризується швидким накопиченням вегетативної маси. Рослини в цей період не здатні до статевого розмноження.

Процес проростання насіння ділиться на фази набухання (набрякання), накільчування (накльовування), гетеротрофного росту проростка та переходу до автотрофного способу живлення.

Набухання. Поглинання насінням води служить пусковим фактором проростання. Воно здійснюється в результаті збільшення проникності насіннєвих покривів для води і за рахунок гідратації біополімерів у клітинах. Унаслідок цього розвивається онкотичний тиск (тиск набухання) і насіннєві покриви розриваються. Набрякання практично не залежить від температури, вмісту О₂, освітлення.

Накільчування починається, коли вологість насіння досягає величини 40-65%. Воно відбувається шляхом росту розтягуванням самого зародкового кореня або гіпокотиля, в результаті чого кінчик кореня виштовхується із насінини. При цьому у злаків він прориває кореневу піхву – колеоризу. Поділ клітин звичайно настає пізніше. Ріст розтягуванням можливий у результаті зменшення АБК при набряканні. Вихід кореня забезпечує закріплення проростаючої насінини в ґрунті і покращує поглинання води.

Гетеротрофний ріст. Услід за коренем починається ріст пагона. Проростаючи у темноті, і корінь і пагін орієнтуються перш за все за гравітаційним вектором. Ріст осьових частин зародка й проростка підтримується фітогормонами. Ріст зародкового корінця супроводжується появою у нього зон поділу, розтягування й диференціації клітин. Корінь сам починає синтезувати цитокініни і ГА, які направляються в пагін. Пагін подовжується завдяки розтягуванню гіпокотиля (дводольні) або мезокотиля (злаки). Гіпокотиль сильно згинається й утворюється гачок, що полегшує його рух у ґрунті. У бруньці дводольних та у верхівці колеоптиля (безбарвний піхвовий листок) злаків синтезується ІОК.

Коли етиольований пагін досягає поверхні землі, виникають світлоростова та фотоморфогенетична реакції: ріст гіпокотиля чи мезокотиля різко гальмується, посилюється ріст епікотиля (перше справжнє міжвузля) і листків. Уміст етилену у зоні гачка знижується і гачок випрямляється. Рослина зеленіє й переходить до фототрофного типу живлення.

В результаті продовження росту головного, бокових та додаткових коренів і формуванню пагонів та потовщення стебла рослина до кінця ювенільного періоду накопичує значну вегетативну масу.

Тривалість ювенільного періоду у різних рослин неоднакова: від декількох тижнів (однорічні трави) до десятків років (у деревних).

Етап молодості характеризується повною відсутністю цвітіння. Однак відсутність цвітіння - ще не показник ювенільності, так як багато рослин у зрілому стані довго не цвітуть. Для ювенільного росту характерна більша здатність до коренеутворення, що використовується у садівництві.

Ювенільний стан підтримується специфічним співвідношенням гормонів. Перехід від ювенільного типу росту до зрілого найкраще помітний у деревних порід. У бука, наприклад, можливе співіснування усіх фаз розвитку від ювенільності до зрілості.

Етап старості й відмирання

Етап старості та відмирання включає у себе період від повної зупинки плодоносіння до природної смерті організму. Це період прогресуючого послаблення життєдіяльності. Його тривалість у певній мірі визначається загальною тривалістю життя рослин. Вона є різною у рослин різних таксономічних груп:

·     так, ефемери живуть 2-4 тижні;

·     однорічні та дворічні рослини – 1-2 роки;

·     деякі багаторічні трави – 10-30 рр.

·     виноград, тау-сагиз – 100 р.

·     дерева (липа, ялина, дуб, секвоя) – більше 1000 р.

Це свідчить про генетичну детермінованість часу життя кожного виду. Старіння й смерть – завершуючі фази онтогенезу любої рослини, але термін “старіння” можна застосувати і до окремих органів рослин.

Для рослин характерні різні типи старіння:

·     однолітні рослини відмирають повністю;

·     у багаторічних трав щороку повністю відмирає наземна частина;

·     у багатьох рослин у процесі росту старіють і відмирають нижні листки;

·     у листопадних дерев восени одночасно старіють і опадають усі листки.

Перед опаданням листка чи плода в основі черешка чи плодоніжки утворюється розділяючий шар із щільних, поперечно орієнтованих клітин. У них частково розчиняються клітинні стінки та серединні пластинки. Весь процес індукується етиленом, який синтезується старіючими листками. Старіння ізольованих листків можна затримати цитокініном; у деяких рослин – ауксином і гібереліном. АБК та етилен прискорюють процеси старіння.

Гіпотетичні механізми старіння.

1) Гіпотеза нім. фізіолога рослин Г. Моліша ґрунтується на тому, що у одно-, дворічних і деяких багаторічних трав старіння спостерігається зразу після цвітіння й дозрівання плодів. Старіння зумовлюється відтоком більшості поживних речовин до репродуктивних органів, які розвиваються, і відмирання настає через виснаження. Ця точка зору підтверджується тим, що зрізання квітів затримує старіння.

2) На думку В. Казаряна (1959), головну роль у процесах старіння відіграє функціональна кореляція між коренями й листками: причиною старіння може бути відставання розвитку кореневої системи. Під час формування плодів ріст коренів пригнічується через припинення надходження асимілятів. Зменшення активності коренів приводить до порушення водного режиму, фотосинтезу і т.д., що знижує загальну життєдіяльність рослин.

3) Теорія М. Кренке про циклічне старіння та омолодження рослин. Під старінням Кренке розуміє тривалий процес, який починається із запліднення яйцеклітини. Перехід організму від ембріонального етапу до молодого, потім до дорослого - усе це поступові процеси, пов’язані зі старінням. Процес старіння циклічний. Він пов’язаний з омолодженням – це новоутворення й розвиток молодих органів. В результаті чого кожна частина рослини характеризується власним та загальним віком.

Старіння має велике біологічне значення. Воно виступає одним із способів адаптації рослини до несприятливих умов зовнішнього середовища. Крім того, старіння сприяє більш швидкій еволюції, так як прискорює зміну поколінь, тобто “оборотність” генетичного матеріалу.

·                 Диференціація і ріст рослин

Рослини, на відміну від тварин, на протязі усього життя ростуть, утворюючи нові тканини і органи, які закладаються в ембріональних зонах - меристемах.

Існування меристем підтримується ініціальними клітинами (ініціалями), які здатні до поділу необмежено довгий час. Апікальні меристеми знаходяться на кінцях пагонів і кореня. Латеральні меристеми - уздовж пагона й кореня. До них належать первинні латеральні меристеми – прокамбій і перицикл та вторинні - камбій і фелоген. В основі молодих міжвузль і листків функціонують інтеркалярні (вставні) меристеми.

Після закладання тканин і органів у меристемах їх ріст відбувається завдяки поділу і подальшому розтягуванню клітин. В процесі росту рослинні клітини, які оточені клітинними стінками і зв’язані плазмодесмами, не переміщуються один відносно одного (на відміну від тваринних).

Таким чином, морфогенез включає в себе процеси закладки, росту і розвитку клітин (цитогенез), тканин (гістогенез) і органів (органогенез), які генетично запрограмовані й скоординовані між собою. Апікальні меристеми виступають при цьому як твірні тканини і головні координуючі центри.

Морфогенез пагона.

Головні частини пагона – стебло, листки, квітки - закладаються в апікальній меристемі пагона, яка є похідною ембріональної тканини дистального кінця зародка.

Апекс пагона. Апекс (конус наростання) вегетуючого пагона квіткової рослини складається з меристематичних клітин, які за розміром, частотою й напрямком поділу, за особливостями метаболізму можуть бути розділені на декілька зон.

Туніка (або мантія) - це один, два чи більше шарів клітин, які покривають апекс зовні. Із зовнішнього шару туніки утворюється епідерміс. Усі інші клітини, що лежать під тунікою, входять до складу корпусу, у якому виділяють зони центральної, периферичної і стрижневої меристеми.

Периферична зона (ініціальне кільце) складається з дрібних меристематичних клітин, які інтенсивно діляться. Клітини цієї зони формують примордії (зачатки) бокових органів пагона: листків і бруньок.

Клітини центральної зони виконують функцію ініціалей. Клітини стрижневої зони діляться і дають початок повздовжнім рядам клітин первинної кори й серцевини стебла. Границі між зонами досить умовні.

Ріст і розвиток листка.

Листок у процесі формування проходить 4 фази: 1) утворення примордію; 2) формування осі листка (черешка) ; 3) закладання пластинки листка за рахунок бокової меристеми; 4) ріст пластинки розтягуванням.

Кожен листковий примордій утворюється у вигляді горбика в периферичній меристемі апекса пагона завдяки локальному поділу клітин (площина поділу паралельна поверхні апекса). Примордій бічної (пазушної) бруньки з’являється дещо пізніше. Згодом у ньому формується апікальна меристема, гомологічна апексу головного пагона.

Період часу між закладанням двох листкових зачатків називається пластохроном. Тривалість його залежить від виду та умов і коливається від декількох годин до декількох діб. Примордії листків утворюються на апексі в суворо заданій послідовності, визначаючи розміщення листків на зрілому пагоні, або філотаксис. У рослин поширений спіральний філотаксис. Кут між сусідніми примордіями близький до значення 137,5^о. При такому куті в ідеальному випадку ні один листок не затінює інших. Зачатки листків мають вплив на тканини, що лежать нижче, індукуючи диференціацію провідних пучків. Ця дія зумовлена надходженням ауксину, який синтезується в примордіях.

Верхівкові клітини конуса листкового примордія інтенсивно діляться, перетворюючи горбик у пальцеподібний виступ (довжиною 1 мм). Цей виступ складається в основному із клітин майбутньої середньої жилки та черешка листка. На краях зони середньої жилки починає функціонувати маргінальна (крайова) меристема, яка дає початок листковій пластинці. Одночасно припиняється верхівковий ріст листка.

Після 8-9 циклів поділу клітини маргінальної меристеми переходять до розтягування. Епідермальні клітини закінчують поділ першими, але найдовше ростуть розтягуванням. Клітини губчатої паренхіми закінчують поділ і ріст раніше інших клітин. Поділ і розтягування палісадної (стовпчастої) паренхіми та розтягування епідермісу приводить до того, що клітини губчатої паренхіми розсуваються, утворюючи великі міжклітинники. Поділ та ріст палісадних клітин зупиняється трохи раніше закінчення розтягування епідермісу. Тому і палісадні клітини дещо відриваються одна від одної, утворюючи невеликі міжклітинники.

Ріст і розвиток стебла

Стрижнева меристема апексу і прокамбій, утворення якого індукується ростучими примордіями листків, формують основні тканини стебла. Виходячи з меристематичної зони, клітини починають розтягуватися, що приводить до швидкого подовження пагона. Зона розтягування досягає декількох см.

Ріст розтягуванням активується гібереліном і ауксином.

Стебло у дводольних потовщується за рахунок діяльності камбію, який активується ІОК з верхівки пагона і також завдяки корковому камбію – фелогену,  який утворюється з різних зовнішніх шарів стебла.

Ріст бокових бруньок контролюється верхівковою брунькою пагона та листками, в пазухах яких знаходяться бокові бруньки.

Морфогенез кореня

У вищих рослин апікальна меристема кореня має порівняно просту будову. Це зона довжиною 1-2 мм. В ній не утворюються бокові органи, як у верхівковій меристемі пагона. Коренева меристема формує тканини кореня і кореневого чохлика.

Крім клітин, які інтенсивно діляться, в меристемі кореня знаходиться група клітин, для яких характерний низький рівень синтезу ДНК і дуже повільний поділ. Вони знаходяться між кореневим чохликом і активною меристематичною зоною. Ця група клітин називається “центром спокою”. Вважають, що він є промеристемою, яка відновлює чисельність спеціалізованих ініціальних клітин при їх природному зношуванні чи пошкодженні.

Одна група ініціальних клітин дистального кінця апекса продукує клітини ризодерми і кореневого чохлика. Друга ініціаль пов’язана з утворенням клітин первинної кори. Третя відповідає за підтримку меристематичної діяльності клітин, що диференціюють у клітини та тканини провідного пучка. В корені можна побачити утворення рядів спеціалізованих клітин від клітин-ініціалей.

Таким чином, в апікальних меристемах продовжується тканино- і органоутворююча діяльність, яка почалася ще при формуванні зародка.

Корелятивний ріст

Ростові кореляції - це залежність росту і розвитку одних органів або частин від інших.

Найпростіший тип кореляції пов’язаний з живленням. Гетеротрофні частини (корінь) залежать у своєму розвитку від пагона. У свою чергу розвиток пагона залежить від кореня. Пов’язані з живленням кореляції спостерігаються у випадку пригнічення вегетативного росту при плодоношенні, що пояснюється відтоком поживних речовин у насіння і плоди.

Та у багатьох випадках головну роль відіграють гормональні взаємодії між частинами рослини. Приклад гормональної регуляції - апікальне домінування. Це корелятивне пригнічення верхівкою пагона чи кореня розвитку бокових бруньок чи коренів.

Апікальна брунька пагона звичайно росте значно енергійніше, чим бокові бруньки, що лежать нижче. Апікальне домінування знижується по мірі старіння і може повністю зникнути, зокрема, коли апікальна меристема утворює квітку.

В апікальному домінуванні головну роль відіграє ауксин. Він створює потужний атрагуючий центр, в результаті чого не лише поживні речовини, але і цитокінін, синтезований у коренях, надходить переважно до верхівкової бруньки. При її втраті цитокінін надходить до бокових бруньок і посилює в них клітинний поділ. Листкові зачатки в процесі формування починають синтезувати ауксин, необхідний для подальшого стабільного розвитку бокових пагонів.

Апікальна брунька впливає також на ріст клітин у зонах розтягування пагона й кореня, індукує формування провідних пучків. Орієнтація листків, бокових пагонів і коренів також залежить від функціональної активності верхівки. Усі ці ефекти верхівки можна відтворити обробкою різних частин рослини ауксином. Таким чином, ІОК - головний гормон верхівки пагона - домінуючого центру.

Коли домінуючими центрами стають інші частини рослини, то і вони мають вплив на оточуючі тканини. Наприклад, насіння, що розвивається, активує ріст зав’язі завдяки виділенню ауксину.

Кінчик кореня також являє собою активну меристематичну тканиноутворюючу зону. Це – атрагуючий центр. Подовження клітин у зоні розтягування, закладка провідних пучків, утворення бокових коренів контролюється кінчиком кореня. Більше того, від діяльності кінчика кореня залежать індукція розвитку стеблових апексів, ріст і функціональна активність листків.

Деякі з цих явищ, що знаходяться під контролем кінчика кореня, можна відтворити  за допомогою обробки цитокініном. Цитокінін контролює утворення примордіїв листків, їх ріст і трофіку, разом з ІОК необхідний для формування провідних пучків. В кореневому чохлику утворюється АБК.

Ростові кореляції широко використовуються в практиці рослинництва для отримання великої кількості господарсько корисної продукції: пасинкування; пікірування; верхівкування.

Періодичність росту

Процесам росту властива періодичність. У рослин найпоширеніші циркадні ритми з періодом коло доби: мітотична активність меристем (~20 г), швидкість росту (~24 г), ритми фотосинтезу і дихання, транспорту речовин, відкривання квітів і т. д. Ці ритми тісно пов’язані з добовими коливаннями освітлення, температури та іншими факторами середовища. Але при цьому уже існуюча періодичність фізіологічних процесів деякий час зберігається у рослин і при зміні умов середовища, тому ці ритми називаються ендогенними. Завдяки цим ритмам живі організми добре пристосовані до тих умов, в яких живуть, і мало залежать від випадкових погодних флуктуацій.

Крім добової існує ще сезонна періодичність (річні кільця у деревних рослин).

Для росту рослин на всіх етапах онтогенезу характерний період спокою. Існує спокій на етапі ембріонального розвитку рослин (спокій зиготи й насіння) та спокій пагонів, що знаходяться на різних фазах вегетативного розвитку.

Розрізняють вимушений спокій, причиною якого є фактори зовнішнього середовища, та фізіологічний спокій, під яким розуміється затримка проростання через особливості зародка чи оточуючих його тканин (особливий фізіологічний стан зародка, його морфологічна недорозвиненість).

Стан спокою регулюється балансом фітогормонів – ІОК, цитокінінами, гіберелінами, АБК. Спокій бруньок та пагонів більше, чим спокій насіння, визначається кліматичними умовами. Він є пристосуванням для перенесення несприятливих кліматичних умов. У деревних рослин на зиму апекси пагона перестають активно рости і покриваються бруньковими лусками. У такому стані спокою рослини значно морозостійкіші, чим у стані активного росту. Для цієї ж мети служать цибулини, бульби, кореневища. Ці органи можуть адаптуватися також до перегріву й посухи.

У більшості видів середньої смуги стан спокою контролюється фотоперіодичною діяльністю. Довгий день прискорює вегетативний ріст, а короткий – приводить до зупинки росту і формування сплячих бруньок. Однак не всі рослини реагують на зміну довжини дня, а вихід із стану спокою контролюється не лише цим фактором. Для багатьох рослин вихід бруньок із спокою можливий лише після тривалого впливу низьких температур, або в результаті короткої дії високих температур (теплові ванни, +30-40°С).

При порівнянні спокою бруньок і насіння виявляється схожість, особливо при розгляді гормонального контролю спокоєм. Спокій різних органів переривається за допомогою одних і тих самих гормонів (гібереліни, цитокініни, етилен). При вході у стан спокою рівень ендогенних гіберелінів та цитокінінів знижується. Речовиною, що індукує спокій, є АБК.

Однак механізм дії фітогормонів у явищах спокою до кінця не вивчений.

·                 Регенерація у рослин.

Регенерація - це відновлення організмом пошкодженої чи втраченої частини тіла.

Здатність до регенерації досить поширена у рослинному світі від нижчих до вищих таксонів. Дуже велика різноманітність форм регенерації. Це зумовлено наступними причинами. По-перше, регенерація - один із головних неспецифічних способів захисту рослин, що ведуть прикріплений спосіб життя, від усякого роду пошкоджень. По-друге, багато форм регенерації успішно використовуються рослинами, як спосіб вегетативного розмноження.

Явище регенерації має великий теоретичний та практичний інтерес. Різні форми регенерації служать прекрасними модельними системами для вивчення механізмів морфогенезу.

·                 Механізми морфогенезу.

Що лежить в основі і керує процесами утворення специфічної форми кожного організму, процесами онтогенезу?

Включення генетичних програм.

Серед рослин є прекрасні об’єкти для вивчення генетичних аспектів формоутворення. Зокрема, морська одноклітинна водорость ацетабулярія (сифонові). Її клітини складаються з ризоїдної основи з ядром, стебла та спороутворюючої шапки (стебельце й основа окремо визначають форму шапки).

Досліди на цій водорості показали, що у клітинному ядрі утворюються специфічні для кожного виду довгоживучі морфогенетичні інформаційні РНК, які надходять у стебельце і “керують” морфогенезом шапки через синтез специфічних білків.

У багатьох рослин механізми внутрішньоклітинної генної регуляції аналогічні. Однак включення чи виключення генетичних програм у кожній клітині залежить і від надходження сигналів з інших клітин, тканин та органів.

Диференціація клітин - це поява якісних відмінностей між ними, пов’язаних із їхньою спеціалізацією.

Деякі клітини диференціюються дуже рано, вже в апікальній меристемі, наприклад, клітини епідермісу. Більшість інших клітин меристем зовні мало відрізняються одна від одної. Але їхня майбутня спеціалізація часто детермінується уже в зоні поділу (про що свідчать дані імунохімічного аналізу).

В основі якісних відмінностей між клітинами лежать процеси диференціюючої активності генів. Кожна вегетативна клітина рослинного організму у своєму геномі містить повну інформацію про розвиток цілого організму і в певних умовах може сформувати цілу рослину (властивість тотіпотентності). Та, знаходячись у складі організму, ця клітина буде реалізовувати лише частину своєї генетичної інформації. Сигналами (ефекторами) для експресії тої чи іншої генетичної програми служать певні визначені поєднання фітогормонів, метаболітів і фізико-хімічних факторів.

При вивченні фізіолого-біохімічних основ морфогенезу у вищих рослин використовують метод культури тканин. Даний метод дає прекрасну можливість вивчити дію трофічних і гормональних факторів на процеси морфогенезу.

Розглянемо це на прикладі процесів диференціації калуса серцевини стебла тютюну, який росте у варіантах на повному поживному середовищі плюс різна концентрація ІОК та кінетину.

Дослідження показали, що переважання ауксину необхідно для включення генетичної програми коренеутворення, а високий вміст цитокініну в присутності ІОК індукує активність генів, що відповідають за програму пагоноутворення. Інше специфічне поєднання фітогормонів, трофічних факторів та фізико-хімічних умов індукують інші генетичні програми. Це відбувається лише тоді, коли клітини компетентні (чутливі) до дії сигналів (ефекторів).

Індукція поляризації у рослин

Важливою умовою формоутворення в процесі розвитку організму є поляризація біологічних структур. Під поляризацією розуміють специфічну орієнтацію процесів і структур у просторі, що приводить до появи морфофізіологічних градієнтів. Полярність визначає положення осей, які зумовлюють форму клітин, органів і цілого організму.

Полярність наглядно представлена у рослин, для яких характерна біполярна структура (головна вісь: пагін-корінь). У фізіологічному плані полярність проявляється, зокрема, у процесах регенерації. У стеблових та кореневих живців, незалежно від їх положення в просторі, пагони розвиваються з морфологічно апікального, а корені – з базального кінців. Це пояснюється тим, що ІОК, переміщуючись полярно, накопичується в морфологічно нижньому кінці живця, індукуючи включення генетичної програми коренеутворення.

Властивість полярності мають і окремі клітини. В ізольованих клітин зел. нитчастої водорості Cladophora ризоїд утворюється з морфологічно нижнього кінця клітини, а  талом -  із верхнього.

У спор хвощів та папоротей полярність виникає лише в умовах одностороннього освітлення. При поділі з освітленої сторони формується заросток, а із затіненої – ризоїд.

Механізм поляризації докладно вивчений у яйцеклітини бурої морської водорості Fukus. До запліднення яйцеклітина фукусу не має оболонки, а ядро знаходиться в центрі. Після запліднення клітина опускається на дно, покривається оболонкою і на її нижній поверхні починає формуватися ризоїдний виступ. Перший поділ відбувається перпендикулярно до утвореної осі. Верхня клітина дає початок більшій частині талому, нижня - невеликій частині талому і ризоїду. В темноті ризоїди ростуть у різних напрямках, а при освітленні - із затіненої сторони. Дія слабкого електричного поля також викликає поляризацію яйцеклітин, причому виступ ризоїда появляється зі сторони анода. Локальна обробка ауксином чи односторонній вхід Са²⁺ індукує утворення ризоїда на місці обробки. Така обробка приводить до виникнення локальних електричних токів (поляризації).

Напрямок поляризації клітин постійно змінюється в процесі ембріогенезу, при утворенні примордіїв в апексі, у процесі закладки тканин листка, зачатків коренів у перициклі.

При цьому кожна поляризована меристематична клітина може ділитися на дві нерівні (диференційний поділ), або на дві рівні (відтворюючий поділ) дочірні клітини. У другому випадку тканина росте за рахунок збільшення кількості однорідних клітин.

Поляризація клітин у багатоклітинному організмі зумовлюється різноманітними чинниками: фізико-хімічними градієнтами (осмотичний тиск, рН, концентрація кисню, СО₂), гормональними, електричними і трофічними градієнтами, контактами із сусідніми клітинами (контактна поляризація), механічним тиском і натягом. Особливе значення для цілісності рослини мають ті градієнти, які створюються домінуючими центрами пагона та кореня - їх верхівками.

Коливальний характер цих градієнтів – важлива умова часової цілісності рослинного організму.

Ефект положення.

Для того, щоб адекватно відповісти на зміну умов і сигнали, які надходять із оточуючого середовища (властивість подразливості), кожна клітина постійно тестує своє місцезнаходження. Дж. Боннер (1965) для пояснення механізмів управління диференціацією запропонував принцип морфогенетичних тестів. Апікальна клітина ділиться поперек на дві дочірні. Кожна з них “визначає” чи є вона верхівковою. Для апікальної клітини результатом буде продовження поділу, а друга, субапікальна, тестує величину групи оточуючих її клітин. Коли група мала, включається програма поділу, яка функціонує до досягнення визначеної програмою кількості клітин на цій ділянці апекса. При утворенні необхідного числа клітин кожна з них тестує своє положення відносно поверхні клітинної популяції. Коли аналіз показує, що якісь клітини знаходяться на поверхні груп, включається програма їх диференціювання в клітини епідермісу. Інші клітини, що знаходяться не на поверхні, проводять тест на положення всередині групи; в результаті чого у розміщених у самій глибині індукується підпрограма диференціювання в клітини ксилеми, а у тих, які знаходяться не так глибоко - підпрограма утворення флоеми.

Клітини, які займають проміжне положення, стають камбіальними і діляться по замкненому циклу, формуючи елементи ксилеми і флоеми.

Дана гіпотеза отримала експериментальні підтвердження.

 ·      Вплив факторів зовнішнього середовища на ріст рослин

На ріст рослин впливають різноманітні фактори зовнішнього середовища. Це фізичні фактори: світло, температура, сила тяжіння, газовий склад, магнітне поле, вологість, поживні речовини, механічні впливи.

Крім того, знаходячись у складі рослинних угрупувань, рослина зазнає впливу продуктів життєдіяльності інших рослин (алелопатія), а також фізіологічно активних речовин мікроорганізмів (антибіотиків, ростових речовин).

 Світло. Ріст рослин може відбуватися як на світлі, так і в темноті. Зелені органи вищих рослин у темноті набувають ряд морфологічних особливостей, які відрізняють їх від рослин, що виросли на світлі. Такі рослини називаються етиольованими. У дводольних у темноті сильно видовжуються міжвузля, а листкові пластинки недорозвинені, у проростків кукурудзи витягуються мезокотилі. В етиольованих рослин, як правило, недорозвинуті механічні тканини та продихи. Такі рослини безхлорофільні і мають блідо-жовте забарвлення через присутність каротиноїдів.

Явище етіоляції не пов’язано з відсутністю хлорофілу чи недостатністю живлення: етіоляція присутня у багатьох грибів, у проростків хвойних, які здатні зеленіти в темноті.

Для ліквідації етіоляції достатньо нетривалого (5-10 хв.) щоденного освітлення, що не впливає на утворення хлорофілу. Цей процес (запобігання етіоляції) регулюється фітохромом (реакція на червоне – дальнє червоне світло) чи системою фітохром-флавопротеїнів (реакція на дальнє червоне - синє світло). Найсильніший морфогенетичний ефект має синьо-фіолетова частина спектру.

Етіоляція – важлива пристосувальна реакція проростків рослин, які знаходяться в ґрунті: за рахунок швидкого витягування мезокотилю, гіпокотилю чи епікотилю пагін за короткий час виноситься на поверхню, до світла. При освітленні етіольованих проростків гальмування росту розтягуванням наступає через декілька хв., інші ефекти світла (розгортання першого листка, закладання наступних листків, ріст волосків) відбуваються лише через декілька годин.

Температура. Ріст рослин залежить від t. В межах 0-35°С вплив t на ріст відбувається згідно правила Вант-Гоффа.

Для теплолюбних рослин min точки росту знаходяться вище 10° С, а оптимальні – в межах 30-40°С, для холодостійких -  в межах від 0 до 5°С та 25-30°С відповідно.

Максимальні температури для росту більшості рослин знаходяться в інтервалі 35-45°С. Оптимальною називають температуру, при якій ріст відбувається найшвидше. Але висока швидкість росту не завжди сприятлива для рослин. При “вигонці” стебло часто слабке, листки тонкі. В полі такі рослини вилягають.

Газовий склад. Для росту рослин необхідний кисень. Але короткотривале зниження його вмісту сильно не впливає на ріст. Також при тривалому зниженні вмісту кисню в зоні коренів при затопленні ріст продовжується, хоча і сповільнюється. При цьому включаються адаптивні механізми, які дозволяють використовувати кисень нітратів, повітряносних тканин і т.д.

Надлишок СО₂ у повітрі приводить до збільшення розтягування клітинних стінок і до тимчасового посилення росту тканин (ефект “кислого росту”). Вплив СО₂ на ріст ґрунтується на його здатності знижувати рН клітинних стінок і, таким чином, індукувати ріст клітин. Ефект СО₂ не залежить від присутності кисню. Разом із затіненням злаків він зумовлює надмірне витягування в загущених посівах, що приводить до вилягання рослин.

Водний режим. Процес росту клітин рослин розтягуванням здійснюється шляхом вакуолізації при надходженні в клітини води. Тому нестача води сповільнює ріст. Корені здатні рости лише в досить вологому ґрунті, майже насиченому водяною парою, з осмотичним тиском не більше 1-1, 5 МПа.

Наземні частини рослин завжди знаходяться в більш сухому повітрі з вологістю 50-70%. Від утрати води вони захищені кутикулярно-епідермальним шаром. Тому в мезофілі листків пружність водяної пари звичайно не буває нижчою за 98-99% відносної вологості. При тривалій нестачі води в тканинах фаза витягування закінчується швидше, що приводить до вкорочення стебла та кореня, зменшення листків, їх дрібноклітинності і т.д.

Брак води в період стеблування злаків приводить до значних утрат врожаю.

Мінеральне живлення. Високий вміст елементів мін. живлення, особливо N, сприятливий для росту. Він приводить до розростання вегетативних органів і необхідний при нарощуванні зеленої маси кормових рослин. Однак високий мінеральний фон затримує процеси диференціації, закладання квіток, що зменшує врожай плодів та зерна. В гідропонній культурі кращий урожай плодів та овочів отримують при періодичному голодуванні рослин, особливо азотом.

·      Використання синтетичних регуляторів росту в рослинництві.

Синтетичні регулятори росту для практичних цілей почали використовувати з 40-х років. Роль їх зростає, особливо в овочівництві і при вирощуванні пшениці. Дають значний економічний ефект.

Регулятори ауксинового типу.

Деякі синтетичні сполуки впливають на рослини, як ІОК. Однак вони діють у менших концентраціях і дія їх триваліша.

ІМК – індолілмасляна кислота

2,4-Д – 2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота

1-НОК – 1-нафтилоцтова кислота.

Дані регулятори росту застосовуються для:

1. стимуляції вкорінення живців

[ІМК (~15 мг/л, 10-20 год.), 1НОК];

2. отримання партенокарпічних (безнасіннєвих) плодів

[томати, огірки, особливо в теплицях];

3. зменшення опадання плодів (яблуні, груші),

[1-НОК, 2,4-Д сповільнюють дозрівання, що покращує зберігання];

4. проріджування квітів та зав’язей у плодових

[1-НОК (15-50 мг/л) – обприскують крони дерев при цвітінні];

5. знищення бур’янів

[2,4-Д – 0,6-1,5 кг/га - знищують широколистяні бур’яни у посівах злаків].

Гібереліни. Для практичних цілей використовують препарати гіберелінової к-ти, отримані за допомогою культури гриба Fuzarium.

Використовуються для:

1. підвищення виробництва безнасіннєвих сортів винограду

[обробка гібереліном цінних кіш-мішних сортів винограду сприяє формуванню великих грон із масивними ягодами];

2. виведення зі стану спокою.

[обробка зібраних бульб картоплі розчином гіберелінової к-ти (1-2 мг/л) і тіосечовиною (20 мг/л) приводить до їх швидкого проростання];

3. стимуляції утворення солоду

[гіберелін активує амілази, що покращує якість солоду; використовується у виробництві пива].

Ретарданти. Синтетичні речовини, які гальмують видовження стебла.

Хлорхолінхлорид (ХХХ), алар і ін.

Використовуються для запобігання полягання злаків, для стримування витягування розсади овочів. А також для компактного формування кущів, крони дерев, зниження опадання плодів.

Етилен і його похідні: етрел, гідрел.

Використовують для прискорення дозрівання зелених плодів перед продажем, для стимуляції одночасного дозрівання плодів, для проріджування квітів та зав’язей, для збільшення кількості жіночих квіток.